ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ В ОТРЯДЕ ПРИМАТОВ И ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
М.Л. Бутовская

(цитировано по: Бутовская, 2002)

Бутовская М.Л. Мы и они: эволюция социальности в отряде приматов и проблема происхождения человеческого общества // OPUS: Междисциплинарные исследования в археологии. Вып. 1-2. М. 2002. С. 7-25.

Примечание авторов учебника
          Вашему вниманию предлагается фрагмент из работы М.Л. Бутовской - российского антрополога, ведущего специалиста в области изучения поведения приматов и человека. В работе для постановки и решения ряда проблем происхождения человеческого общества (представления о взаимосвязанном процессе эволюции физического облика и поведения человека) используется сопоставление данных приматологии, социальной антропологии и палеоантропологии. Рассматриваются биологические основы эволюции таких явлений, как система передачи социальной информации, система родства, брачная структура, принципы социальной и гендерной стратификации у представителей отряда приматов.
          Текст дается со значительными сокращениями, нами изменена структура подзаголовков, снят ряд ссылок на специальную литературу. Мы рекомендуем Вам ознакомиться с полным вариантом этой статьи (Бутовская, 2002) и другими работами автора.

(Введение)
          По мере накопления этологических данных о жизни обезьян в естественной среде обитания, факт преемственности базовых моделей социальных отношений у приматов и человека стал очевидным. Способность к самоузнаванию, целеполаганию, долгосрочной памяти, способность к предсказыванию действий окружающих, постижение общих закономерностей социальных отношений в пределах группы, обман сородичей - вот далеко не полный список базовых характеристик, сделавших возможным развитие сложных социальных отношений в сообществах наших далеких предков - первых представителей рода Homo. Все эти качества, по крайней мере, в зачаточном виде, отмечены у человекообразных обезьян: шимпанзе, бонобо, горилл, орангутанов.
           Сравнительное сопоставление данных приматологии, социальной антропологии и палеоантропологии, как мне представляется, позволяет внести некоторую ясность в вопросы о биологических корнях таких явлений, как системы передачи социальной информации, системы родства, брачная структура и принципы социальной стратификации, разделение труда между полами (Бутовская, Файнберг, 1993; Butovskaya, 1999; 2001).

(Групповой образ жизни обезьян - важнейшая предпосылка эволюции человека)
          … Групповой образ жизни типичен для всех обезьян Старого и Нового Света. Есть все основания полагать, что ранние гоминины произошли от африканских человекообразных обезьян, ведущих общественный образ жизни. В этом смысле, развитие социальности у человека представляет собой продолжение общей линии на усложнение социальных отношений в группах, отчетливо заметное в отряде приматов.
          Что вынуждает обезьян объединяться в группы и терпеть связанные с этим многочисленные неудобства (конкуренцию за пищу, репродуктивных партнеров, места отдыха). Что заставило ранних гоминин вести общественный образ жизни? В настоящее время существуют две гипотезы, объясняющие причины, приведшие к групповому образу жизни и развитию тесных связей на внутригрупповом уровне…

(Гипотеза 1: Социальность как способ защиты от хищников)
          Первая гипотеза была предложена в 60-е годы и предполагает, что социальность у приматов формировалась под влиянием пресса хищников… В подавляющем большинстве, обезьяны - средние по размерам животные и уступают по силе хищникам. Питаются обезьяны преимущественно фруктами и листьями и их зубная система адаптирована к этому типу кормов. Поэтому клыки, хотя и развиты, не идут ни в какое сравнение с клыками хищников. Нет у обезьян также мощных когтей, рогов или копыт. Отчасти, безопасность обеспечивает древесный образ жизни. В условиях тропического леса обезьянам легко скрываться от опасности в густой листве. Однако ряд таксонов (павианы, гусары, некоторые виды макаков и мартышек) частично или полностью перешли к наземному образу жизни. По мере увеличения общей доли времени, проводимого на земле, опасность погибнуть в зубах леопарда, льва или гиены многократно возрастала, ведь обезьяны не способны перемещаться с той же скоростью, что и их потенциальные враги. Наземные формы эволюционировали в сторону увеличения общих размеров тела (при прочих равных условиях в пределах одного рода наземные формы крупнее древесных). Выраженный половой диморфизм у наземных форм (самцы значительно крупнее самок) также, по всей видимости, связан с противодействием хищникам.
          Вместе с тем, для обезьян именно социальность становится главной адаптацией в борьбе за выживание в гонке вооружений "хищник - жертва". На открытой местности, обезьяны формируют группы более компактные и многочисленные. Тенденция к увеличению размеров группы прослеживается даже в пределах одного вида, популяции которого населяют лесные и саванные экосистемы. Так, например, наблюдения за группами шимпанзе из разных национальных парков показывают, что популяции, живущие на границе саванны, как правило, разбиваются на партии большего размера, чем в условиях леса, такие партии всегда содержат в составе одного или нескольких взрослых самцов, самки с детенышами не отваживаются путешествовать в одиночку (гора Ассирик, Сенегал).
          Хотя есть все основания полагать, что линия гоминин возникла и развивалась на первых этапах в условиях лесных и лесо-саванных экосистем, можно с полным основанием утверждать, что при переходе к жизни в более открытой местности, группы гоминин стали более сплоченными, компактными, и размеры их укрупнились. Кроме того, ясно, что в состав групп входило несколько взрослых самцов и несколько взрослых самок, плюс их потомство разного возраста. Кооперация самцов при защите, обеспечение безопасности самок и детенышей, несомненно, вышли на первый план, когда ранние гоминины стали осваивать саванну. Примерные размеры группы у ранних гоминин, вероятнее всего, можно оценивать в 30-100 особей.

(Гипотеза 2: Социальность как способ конкуренции за пищевые ресурсы)
          Вторая гипотеза делает упор на необходимость формирования прочных групп для успешной конкуренции за пищевые ресурсы с представителями своего вида. Наблюдения показывают, что более сплоченными являются группы у тех видов, которые преимущественно питаются зрелыми плодами и орехами. Фруктовые деревья занимают небольшие участки территории, расположены в пространстве неравномерно, зрелые фрукты на деревьях можно застать лишь в определенный сезон. Потребность во фруктах существует всегда, однако, обеспечить ее бывает очень непросто. Группы одного вида конкурируют между собой за доступ к плодовым деревьям. Чем больше размеры группы, тем больше шансов завладеть привлекательной пищей.
          Современная эволюционная теория предполагает, что каждая особь стремится максимизировать свою итоговую приспособленность, для чего выбирает жизненные стратегии, позволяющие ей оптимизировать свои возможности в конкретных условиях среды. Одним из факторов, ограничивающих возможности особи, является размер группы, в которой она обитает. В свою очередь, размеры группы определяются средой обитания. Три фактора среды выступают в этом случае как особенно значимые:

В процессе эволюции указанные ограничения способствуют формированию когнитивных механизмов, направленных на стимулирование групповой интеграции в соответствии с оптимальными размерами группы, типичными для данного вида. Такие когнитивные механизмы накладывают ограничения на верхние пределы размеров группы, типичные для конкретного вида.
          Установлена связь между наземным образом жизни, пищевой специализацией и общими размерами группы. Как показывают расчеты английского исследователя Р. Данбара, наземные фруктоядные и неспециализированные (всеядные) виды преимущественно формируют большие группы с избирательными конкурентными отношениями между самками (Dunbar, 1988). Эта модель находит подтверждение на примере разных видов макаков, шимпанзе и бонобо. Напротив, у видов, предпочитающих преимущественно питаться листьями и травянистыми растениями, нет причин для пищевой конкуренции, ведь на территории каждой группы пищи предостаточно и "засматриваться" на кормовые угодья соседей не имеет смысла. У листоядных видов, группы, как правило, меньше по размерам, а связи между сородичами не столь прочны. Примером такого рода служат лангуры, гверецы, гориллы.

(Различия между полами)
          Обе гипотезы (гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы) сходятся в одном важном пункте: они признают, что виды существенно различаются, в основном, по характеру внутригрупповых отношений между самками. Пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы, в первую очередь, соревнуются друг с другом за обладание самками. Такой расклад объясним в силу различия факторов полового отбора, действующих в направлении самок и самцов.
          В настоящее время можно считать доказанным, что итоговая приспособленность (количество общих генов, переданных потомству данным индивидом и его близкими родственниками) и репродуктивный успех (количество оставленного потомства) определяются разными факторами для самцов и самок у всех видов млекопитающих. Это правило остается неизменным и применительно к человеку (Low, 2000).
          Какой фактор определяет тип связей между представителями одного пола в пределах группы? Одни авторы полагают, что им является конкуренция на межгрупповом уровне, другие, в первую очередь, обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. Если отталкиваться от базовых теорий эволюционной биологии, самки более всего озабочены поиском ресурсов питания (энергозатраты на производство яйцеклеток, вынашивание, вскармливание и заботу о потомстве у обезьян исключительно велики, а отцы, за небольшим исключением, не принимают участия в родительской заботе) (см. подробнее: Бутовская, Смирнов, 2003).
          В процессе формирования группировок, у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция принимает открытые силовые формы (яванские макаки, макаки резусы) и отношения самок характеризуются деспотизмом и непотизмом (предпочтение родственников). Матрилинейные системы (социальные структуры с упором на тесные родственные связи между самками) у приматов, по-видимому, являются результатом эволюции социальных систем в условиях, когда пищевые запасы подлежат монополизации и контролю.
          Там, где пищевые ресурсы небогаты и распределены в пространстве дисперсно, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер и, с высокой долей вероятности, формируются социальные структуры без тесных связей между самками (саймири - обезьяны Нового Света). Если же ресурсы имеются в изобилии и распространены на большом пространстве, а не сконцентрированы в небольшой зоне, конкуренция между самками и вовсе отсутствует (Томасовы лангуры), а отношения между самками характеризуются исключительной терпимостью. Самки не объединяются в сплоченные группы по родственно-клановому признаку и их связи друг с другом выражены слабо.
          Типы внутригрупповых отношений между самками (тесные или слабые связи) формируются, главным образом, под влиянием прямой внутригрупповой конкуренции за пищу. Этот фактор оказывается более значимым, нежели межгрупповая конкуренция за ресурсы. Многие виды со слабой внутригрупповой конкуренцией между самками - листоядные формы (гориллы), тогда как большинство видов с развитыми связями самок на групповом уровне - специализируются на питании фруктами (макаки). Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.
          А как обстоит дело с самцами? … Исходя из социо-экологических представлений, именно самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов. Ресурсом, которым крайне трудно делиться с другими самцами (ведь реальным отцом детеныша в каждом случае может стать лишь один из них). Отбор неуклонно действует в пользу тех самцов, которые оставляют больше потомства, кто способен обеспечить себе доступ к большему числу репродуктивных самок.
          Вклад самцов в непосредственное воспитание детенышей у большинства обезьян незначителен. Исключение составляют обезьяны Нового Света (игрунки, тамарины, тити, калимико, совиные обезьяны) - у которых самцы заботятся о детенышах, носят, кормят и защищают. Поэтому для межсамцовой конкуренции пищевые ресурсы - фактор значимый, но вторичный… В силу этих обстоятельств, самцы менее "сентиментальны" и "привязчивы" друг к другу, а самки к своим родственницами и подругам проявляют большую терпимость. Союзы самцов друг с другом в основном принимает формы кооперативных агонистических (враждебных) альянсов против других самцов или реципрокного альтруизма (оказание взаимных услуг).
          Указанные различия в отношениях к представителям своего пола являются базовыми. Различия сохраняются и у современного человека. Наши данные, наряду с исследованиями других авторов, показывают, что с раннего детства мальчики и девочки ведут себя различно: мальчики более агрессивно и конкурентно, а девочки более дружелюбно и подчиненно (Бутовская, 1997). Девочки и женщины демонстрируют большую социальную компетентность, чем мальчики и мужчины соответственно. Женщины более склонны к состраданию и жалости и во многих действиях руководствуются эмпатией (способность к сопереживанию и оказанию конструктивной помощи), тогда как у мужчин ведущим фактором, определяющим социальные решения является конкуренция.

(Кооперация самцов и самок)
          Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных структур у ранних гоминин. Отдельные общие черты социального поведения последних представляется возможным реконструировать на основе данных по социо-экологии ныне живущих приматов. Прежде всего, интерес в этом плане представляют наши ближайшие родственники шимпанзе и бонобо. Последний общий предок человека и шимпанзе существовал в Африке примерно 9-8 млн. лет назад. Разделение единого вида протошимпанзе на шимпанзе и бонобо произошло и вовсе "недавно" - примерно 3-2 млн. лет назад, и поэтому ни один из видов не является филогенетически более родственным человеку.
          Большинство специалистов сходятся во мнении, что социальные структуры ранних гоминин строились на принципах патрилокальности, родства между самцами и конкурентных альянсов между ними. Однако, в отличие от этнографических обществ, родство между самцами должно было в этих случаях определяться по материнской линии, поскольку, отец был неизвестен. Именно такая модель поведения типична для шимпанзе и бонобо. Вместе с тем, патрилокальность у человекообразных обезьян не всегда однозначно связана с доминированием мужского пола над женским. Например у бонобо, самки покидают родную группу, достигнув половой зрелости, но их статус в группе достаточно высок. Самки могут даже сообща доминировать над самцами при конкуренции за доступ к ограниченным пищевым ресурсам.
          У шимпанзе связи между самками действительно менее прочные и дружественные, чем между самцами, и все же, они способны время от времени организовывать устойчивые избирательные коалиции друг с другом. Например, в колонии Арнемского зоопарка самки даже участвовали в выборе лидера группы и, порой, определяли социальное положение конкретного самца. В естественной среде обитания коалиции самок выражены менее отчетливо. Однако, когда в одном сообществе оказываются мать и взрослая дочь, кооперация самок принимает выраженные формы (такие примеры описывает Дж. Гудолл в национальном парке Гомбе, Танзания) (Гудолл, 1992). Такое случается в двух случаях: когда часть самок остается в родном сообществе, достигнув зрелости, или когда в соседнее сообщество переходят мать и дочь.
          Раньше принято было думать, что связи между самками в сообществах гоминин были слабыми. Дело в том, что в отличие от низших узконосых обезьян (макаков, мартышек, павианов), связи между самками вряд ли опирались на родственные отношения: и у шимпанзе, и у бонобо самки не формируют матрилиний, и часто покидают родную группу, достигнув половой зрелости. В условиях патрилокальности какая-либо существенная роль самок в системе управления группой считалась маловероятной. С накоплением полевых материалов о социальных отношениях в сообществах у бонобо, эта точка зрения постепенно пересматривается. У бонобо самки в целом обладают более высоким социальным статусом, чем у обыкновенного шимпанзе и могут даже сообща объединяться против самцов, доминируя над ними. В этом плане их сообщества отчетливо матрицентричны. Во многих человеческих обществах женщины явно продолжают следовать той же модели, и их связи друг с другом характеризуются исключительной стабильностью. В значительном числе традиционных обществ, женщина, переходя в дом мужа, устанавливает тесные связи, включая совместную работу по дому и обязанности по выращиванию детей с родственницами мужа. Замужняя женщина часто продолжает поддерживать тесные связи с родителями, сестрами и тетками. Связи мужчины с родственниками жены представляют важную социальную характеристику многих обществ охотников-собирателей (например, бушменов)…

(Инфантицид как фактор социальной интеграции самок у обезьян)
          Другим часто игнорируемым фактором, способствующим развитию дружественных связей между самками, является опасность инфантицида (убийство детенышей своего вида) со стороны самцов (как будет показано ниже, такая адаптация реально существует у нескольких видов приматов). Инфантицид является одной из важнейших репродуктивной стратегий у самцов приматов. В человеческом обществе инфантицид преимущественно попадает в категорию стратегий манипулирования родительским вкладом. По данным В. Шивенховела, дети, рожденные от внебрачных связей, или дети от прошлых браков оказываются более вероятными жертвами инфантицида в 15-и из 39-и традиционных обществ, практикующих этот обычай. В большинстве культур мира (в т.ч. на Новой Гвинее), убивают преимущественно новорожденных девочек (Schiefenhovel, 1989). Детей убивают преимущественно женщины (в том числе и сами матери), однако, в большинстве случаев, "смертный приговор" выносится супругами или родственниками коллективно. Отсутствие одного или обоих биологических родителей так же является существенным фактором риска для ребенка. Данные по аче, современным охотникам-собирателям Парагвая, дают возможность заключить, что дети, не имеющие отца, имеют в 15 раз больше шансов погибнуть от инфантицида в возрасте от двух до пятнадцати лет, чем их сверстники, имеющие отцов. Инфантицид в современном обществе продолжает практиковаться в качестве мужской репродуктивной стратегии. По данным М. Дали и М. Уилсон (Daly, Wilson, 1988), в западных обществах риск погибнуть в первые два года жизни усыновленных детей в 65 раз выше, по сравнению со сверстниками, живущими с двумя биологичекими родителями, причем убийцами оказываются преимущественно приемные отцы.
          В сообществах приматов инфантицид, очевидным образом, снижает итоговую приспособленность самок. Поэтому, не удивительно, что у них выработались специальные стратегии, препятствующие убийству детенышей самцами. У одних таксонов обезьян (например, у макаков и мартышек) это достигается за счет исключительной сплоченности самок. Они коллективно защищают детенышей от самцов-пришельцев. У других таксонов (например, колобусов или лангуров) типичной реакцией на чужака является эмиграция самок и дробление группы на более мелкие.
          Не последнюю роль в защите от инфантицида играют стратегии, направленные на формирование постоянных связей самец-самка. Развитие устойчивых парных отношений, по-видимому, могло играть определенную роль в эволюции человеческого общества (не важно, являлись ли эти отношения моногамными или полигамными). Однако, само по себе наличие устойчивой связи самец-самка еще не обеспечивает защиты от инфантицида. Как уже отмечалось выше, инфантицид может носить селективный характер: родители предпочитают иметь сыновей, а не дочерей. Если в семье уже имеется одна девочка, все последующие убиваются вскоре после рождения.

(Иерархия, доминирующий пол и дележ пищей)
          Шимпанзе и бонобо по целому ряду признаков социального поведения отличаются друг от друга. Кого же из них следует считать ближе по своей социальной организации к ранним гомининам?
          Данные из области социо-экологии приматов указывают на сложный характер взаимосвязей между моделью дисперсии и характером доминирования в пределах пола и между полами. Шимпанзе и бонобо разительно различаются между собой по этим показателям (см. табл. 1). У шимпанзе самцы тесно взаимосвязаны друг с другом, и эти связи напрямую определяют структуру иерархии доминирования в сообществе. При изменении положения самца на иерархической лестнице, меняется и круг его партнеров по альянсам. Груминг (чистка шерсти) у самцов шимпанзе является эффективной социальной тактикой, обеспечивающей формирование альянсов против других членов группы. Напротив, у бонобо иерархия доминирования самцов выражена менее отчетливо, самцы реже объединяются друг с другом и редко формируют конкурентные альянсы.

Таблица 1

Типы групповых отношений у африканских человекообразных обезьян, современного человека и ранних гоминин

Виды Устойчивые социальные
связи
Контактная агрессия Доминирование Альянсы
Горилла В Н Д П КА Н
Шимпанзе , * В Н Д П КА ДрП
Бонобо , , Н Н Д* Д* КА ДрП
Современный человек , , В Н Д Д* КА ДрП
Ранние гоминины , , ? Н Д Д* КА ДрП
* - тесные дружественные связи между самками возможны при некоторых условиях; В - высокий; Н - низкий, Д - самцы доминируют над самками; П - самки подчиненные по отношению к самцам; Д* - самцы и самки могут доминировать над противоположным полом при определенных условиях; КА - конкурентные альянсы; ДрП - дружественные предпочтения; Н - отсутствуют; ? - не возможно предсказать (Butovskaya, 1999).

У бонобо связи между самками значительно более выражены. Поскольку большинство взрослых самок в группах у бонобо не родственники, единственным объяснением данного феномена является тот факт, что при переходе в новую группу они активно практикуют стратегию "социальной адаптации". Суть стратегии сводится к установлению дружественных связей со старейшей и наиболее высокоранговой самкой сообщества. В отличие от самцов шимпанзе, груминг между самками бонобо положительно коррелирует с дружественными связями, и никоим образом не может объясняться в терминах платы вышестоящей особи за поддержку в агрессивных конфликтах. Высокоранговые самки бонобо не только не являются более частым объектом груминга по сравнению с подчиненными самками, но зачастую сами чаще чистят низкоранговых партнерш.
          У шимпанзе дележ пищей более типичен для самцов, чем для самок. У бонобо дележ пищей более типичен для взаимоотношений в парах самец-самка, однако, дележ растительной пищей между самками (в том числе неродственными) также не является исключением из правил. Отношения между самками бонобо в целом характеризуются высоким уровнем социабильности: самки часто вступают в дружественные контакты друг с другом и взаимные умиротворяющие действия между ними - явление распространенное. Представляется, что у ранних гоминин отношения между самками более соответствовали модели бонобо.

(Социальное поведение и репродуктивные стратегии)
          Различия между шимпанзе и бонобо в структуре социального поведения отчасти объяснимы, если обратиться к анализу конкуренции между самцами за доступ к репродуктивным самкам (Гудолл, 1992). У самок бонобо период псевдо-эструса (наличие набуханий половой кожи, служащих обычно индикатором рецептивности в период, когда зачатие невозможно) значительно длиннее, чем у шимпанзе, и в этих условиях попытки доминантного самца монополизировать самку приносят меньше выгод. Самки демонстрируют сексуальную активность будучи беременными и вскоре после рождения детеныша. Сексуальное поведение у бонобо (как у самок, так и у самцов) часто используется для снятия социальной напряженности.
          Обращаясь к моделям поведения ранних гоминин, нужно иметь в виду, что на каком-то этапе эволюции в линии, ведущей к человеку, произошло исчезновение внешних признаков овуляции. Аналогично самцам бонобо, у самцов ранних гоминин могла понизиться внутригрупповая конкуренция за самку (см. табл. 1). Отсутствие сезонности размножения у этих форм также должно было снижать межсамцовую конкуренцию. Доминирующим фактором, снижающим половую конкуренцию, могла выступить синхронизация менструальных циклов самок из одной группы (отголоски этого явления наблюдаются и у современного человека)…
          … Данные палеоантропологии свидетельствуют о том, что ранние гоминины обладали сильно выраженным половым диморфизмом по размерам тела, сопоставимым лишь с таковым у современных горилл, орангутанов или павианов гамадрилов. У современных приматов большие размеры тела самцов, как правило, связываются с половым отбором и внутриполовой конкуренцией. Наибольший диморфизм отмечается у видов с полигинными системами социальной организации, в рамках которых конкуренция самцов за доступ к самками принимает особо выраженные формы. Применительно к ранним гомининам эти параллели имеют, по крайней мере, одно существенное ограничение: у приматов конкуренция между самцами сопряжена не только с увеличением общих размеров тела, но и приводит к увеличению размеров клыков…

(Социоэкология и развитие социального интеллекта в отряде приматов)
          … Сложная социальная среда требует развитой системы коммуникации, эта же среда обеспечивает сохранение и передачу традиций использования орудий в общине. Приматологи установили, что при прочих равных условиях, виды, живущие большими группами, имеют более развитую орудийную деятельность, более сложную систему коммуникации и более развитую кору головного мозга (см. рис. 1).


Рис. 1. Взаимосвязь между пропорциональным развитием новой коры к размерами группы у обезьян. Пропорциональное развитие новой коры определялось как соотношение объема новой коры к остальному объему мозга (по Dunbar, 1996, p.63).

Важным фактором развития когнитивных способностей является так же питание. Анализ, основанный на 68 независимых параметрах, взятых из главной приматологической базы (119 видов), проделанный Р. Бартоном, дает основания предполагать, что размер мозга независимо и положительно связан с пропорцией фруктов в диете и с размерами группы (Barton, 1999). Адаптивная специализация мозга происходит в определенном направлении. Среди дневных приматов фруктоядные виды имеют большую по размерам зрительную кору, чем листоядные. Эволюция цветового зрения, произошедшая у фруктоядных приматов, затронула и рост неокортекса. В то же время, ограничение на развитие мозга млекопитающих налагается самим процессом индивидуального развития. Увеличение продолжительности детства имеет результатом развитие эволюционно более молодых структур, в первую очередь неокортекса (новая кора). Таким образом, получается фруктоядность, хотя и не прямо, но способствовала эволюции социального интеллекта у высших обезьян.
          Ранние гоминины, несомненно, произошли от фруктоядных предков. С выходом в более открытую местность связывают начало перехода к потреблению большей доли мясной пищи. По вопросу о том, каким образом ранние Homo добывали мясо животных нет единого мнения. Одни специалисты полагают, что гоминины были сборщиками падали (тем самым, составляли конкуренцию гиенам). Другие находят возможным, что гоминины охотились на дичь мелкого и среднего размера. И в том, и в другом случае следствием подобных инноваций явились: рост внутригрупповой сплоченности, укрупнение размеров группы, увеличение общих размеров групповой территории и рост межгрупповой конкуренции за ресурсы (Бутовская, Файнберг, 1993). Наряду с этим должно было происходить дальнейшее развитие интеллектуальных способностей, связанных с кооперацией для получения доступа к телу убитого животного (падали) и развитием стратегий коллективной охоты.

(Удлинение периода детства и взаимоотношения между полами)
          В процессе эволюции рода Homo происходит увеличение общей продолжительности жизни и значительное удлинение периодов детства и юности. Продолжительное детство и связанная с этим беспомощность младенцев делали матерей более зависимыми от других членов группы. До недавнего времени считалось, что единственным выходом из этой ситуации было активное привлечение мужчин (отцов) к заботе о потомстве (и моногамию)… Однако в дальнейшем эта точка зрения была пересмотрена. Современный человек и его гомининные предки с большой долей вероятности эволюционировали как виды, ориентированные на полигамию. Скорее всего, у ранних гоминин это принимало формы ограниченного промискуитета< (это означает, что самки вступали в половые связи с несколькими самцами, а самцы - с несколькими самками, но при этом имело место избегание половых связей между близкими родственниками) (Бутовская, Файнберг, 1993). Аналогично тому, как это происходит, например, у макаков или павианов, между отдельными самцами и самками у ранних гоминин могли существовать дружественные связи…
          … Анализ типов репродуктивных отношений у обезьян указывает на их связь с экологическими условиями обитания. Так, например, у павианов прослеживается отчетливая связь между богатством кормовой базы, жизнью на открытых пространствах и прессом хищников, с одной стороны, и типом связей самец-самка, с другой. Чакма живут в условиях открытых пространств, относительного обилия пищи и постоянной угрозы нападения со стороны хищников, и для них характерны многосамцовые группы и промискуитетные связи. Анубисы могут видоизменять структуру группы: в местности с достаточным количеством корма и опасностью со стороны хищников, их группы напоминают по структуре и репродуктивным связям павианов чакма. В среде, обедненной ресурсами и более безопасной, они формируют односамцовые группы гаремного типа. Наконец, павианы гамадрилы, обитающие в бедной пищевыми ресурсами местности, в условиях относительной безопасности формируют устойчивые гаремные группы, и связи самец-самка исключительно прочны и долговременны. Моногамия в условиях парного образа жизни - достаточно редкое явление в мире приматов, и встречается исключительно на фоне древесного образа жизни в густой листве.

(Гипотеза "заботливых бабушек")
          Изменения в структуре онтогенеза привели к еще одной значимой инновации появлению - менопаузы. Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Ее возникновение для антропологов являлось загадкой до тех пор, пока Н. Блертон Джонс с соавторами (Blurton Jones, Hawkes, O'Connell, 1999) не предложил гипотезу, объясняющую данное явление. Гипотеза "заботливых бабушек" предполагает, что пожилые женщины играли, и играют в настоящее время, существенную роль в выживании детей. Исследования, проведенные в современных обществах охотников-собирателей и у ранних земледельцев, как в матрилинейных (счет родства в таких обществах идет по материнской линии), так и в патрилинейных группах (счет родства по отцовской линии), подтверждают справедливость этого предположения. Действительно, бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Помимо всего прочего, бабушки присматривают за старшими детьми. С точки зрения эволюционной психологии менопауза является адаптивным новообразованием. Старшие женщины имеют меньше шансов выкормить собственных детей из-за высокой смертности, но они могут повышать свою приспособленность, заботясь о внуках.

(Диета и взаимоотношения между полами)
          … С развитием практики регулярной охоты на крупного зверя могли произойти важнейшие перестройки социальной жизни первобытных коллективов: 1) повышение кооперации между мужчинами, входящими в группу, что было необходимо для успешной коллективной охоты и защиты от соседних групп (кооперация мужчин могла осуществляться на родственной основе); 2) развитие практики дележа пищей (прежде всего, мясом) в пределах группы; 3) увеличение средних размеров группы; 4) развитие речи (усовершенствование способов передачи информации на расстоянии без участия рук). С эректусом связано также первое использование огня на местах стоянок (обогрев, защита от хищников в темное время суток). Именно Homo erectus, по-видимому, первым освоил и термальную обработку пищи (как растительную, так и животную) (Wrangham et al., 1999)…
          … С Homo erectus в настоящее время принято связывать и окончательное разделение труда между полами при котором: за мужчиной всецело закрепилась роль охотника и защитника группы, а за женщиной - роль собирательницы (растительные продукты, мелкие беспозвоночные) и хранительницы очага (приготовление пищи, работы в пределах стоянки, уход за детьми).
          … Homo erectus сумел адаптироваться к жизни в условиях выраженной сезонности, и расселился там, где само выживание группы существенным образом зависело от регулярной и успешной охоты. В этих условиях должен был происходить интенсивный отбор, ориентированный на кооперацию и дележ пищей с членами группы… К. Хилл и М. Хуртадо (Hill, Hurtado, 1996) провели анализ данных о процессах распределения пищи в группах у аче восточного Парагвая (80% диеты составляет мясной рацион).
          Оказалось, что в среднем две трети пищи, потребляемой каждым индивидом, была добыта сородичем, не входящим с состав нуклеарной семьи потребителя. Такая система распределения пищевых ресурсов обеспечивает оптимальные условия для выживания группы в целом, и существенно снижает риск остаться голодным.
          Развитие системы дележа пищей на групповом уровне можно в первую очередь связывать с проявлением реципрокного отбора. Первые шаги в этом направлении, по-видимому, были сделаны эректусом.

(Традиционные и современные взгляды на развитие общества)
          Долгое время в советской истории первобытности превалировала точка зрения о единообразных путях социальной эволюции в разных районах мира. В рамках этих представлений считалось, что в развитии общества присутствовала стадия, характеризующаяся доминированием женщин в семье и обществе: матриархат. В настоящее время представление о матриархате полностью ушло в прошлое. Дело в том, что мы не располагаем данными ни об одном обществе (современном или исторически описанном), в котором бы властные функции систематически осуществлялись женщинами и в котором политические решения были бы устойчивой прерогативой женщин (Low, 2000). Даже в матрилинейных обществах, где счет родства ведется по материнской линии, управление традиционно осуществлялось мужчинами, родственниками тех женщин, через которых прослеживалось родство (Артемова, 1998). Как в патрилинейных, так и в матрилинейных обществах, мужчины обладают более высоким статусом и властью по сравнению с женщинами.
          В рамках представлений о матриархате, как стадии развития человеческого общества, бытовала также гипотеза о большей древности социальных структур со счетом родства по материнской линии. Эволюционисты-этнологи полагали, что первично связи между мужчинами и женщинами не были фиксированы, отношения между полами носили промискуитетный характер (беспорядочные половые сношения мужчин и женщин), а позднее брак приобрел групповые формы. Такие представления не находят подтверждения ни в этнографических источниках, ни в данных приматологии. Складывается впечатление, что счет родства по материнской линии был преимущественно характерен для ранних земледельцев (акан, малаяли, минангкабау) (Артемова, 2002). Хотя у охотников-собирателей они так же известны, для них, в целом, более характерны патрилинейные или билатеральные системы счета родства. Обычно сторонники гипотезы исторической первичности матрилинейного счета родства ссылаются на якобы многократно зафиксированные факты перехода от матрилинейности к патрилинейности и на отсутствие обратных переходов. Современные исследователи считают, что подобные свидетельства еще нуждаются в дополнительном анализе. В самом ли деле это переход от одного счета родства к другому или реконструкция перехода по пережиткам - не известно…
          … В настоящее время считается очевидным, что не все общества, обладающие социальной и имущественной стратификацией имеют (или имели в прошлом) патриархальное устройство. Доминирование мужского пола над женским в семье и обществе, счет родства по отцовской линии в выраженной форме присутствуют у одних охотников-собирателей (например, у австралийских аборигенов) и отсутствует у других (бушмены, пигмеи, хадза). Патриархат представляет собой социально-бытовой уклад жизни, и его возникновение не связано однозначно с конкретным уровнем социально-экономического развития (Артемова, 1998)…
          … Есть все основания думать, что политическая власть уже на ранних стадиях развития общества по большей части концентрировалась в руках мужчин. Важнейшим шагом на пути к формированию человеческого общества являлось формирование более крупных и могущественных политических объединений и, по мнению Е. Тейлора, Л. Уайта и К. Леви-Строса (Tylor, 1888; White, 1959; Levi-Strauss, 1969), роль ведущей интегрирующей силы в этом процессе сыграла экзогамия. Тейлор, в частности, писал, что "у первобытных племен существует один единственный способ поддержания устойчивых альянсов друг с другом, и этот способ - обмен брачными партнерами. Женщины осуществляют особую функцию мирителей. Являясь сестрами по отношению к одному клану и женами по отношению к другому (экзогамия), они прилагают массу усилий, чтобы снизить вероятность взаимных нападений и восстановить нарушенные отношения, если столкновения все же имели место". Е. Тейлор, Л. Уайт и К. Леви-Строс видели в экзогамии "начало" социальной организации человека и идентифицировали это явление с обменом брачными партнерами. Значительно позднее, в 70-90-е годы XX века, наблюдения за поведением обезьян (в т.ч. и человекообразных) показали, что экзогамия (дисперсия одного конкретного пола по достижению половой зрелости в соседнюю группу) - типичное явление в мире приматов. Экзогамия в этом случае ни коим образом не связана с установлением межгрупповых альянсов. Например, сообщество павианов гамадрилов организовано по многоуровневому принципу. Оно состоит из односамцовых гаремных единиц, объединенных в кланы самцов-родственников, кланы объединяются в банды, состоящие из неродственных животных. Банды объединяются в более крупные структуры. Самцы, члены кланов, никогда не переходят в другие банды. Вместе с тем, взрослые самки чаще всего переходят в другие кланы в пределах банды и могут переходить так же в другие банды. Для сообщества павианов гамадрилов характерны наличие родственных альянсов между самцами, экзогамия за пределами родственной группы. Важно отметить, что между альянсами самцов и экзогамией нет никакой связи.
          Забота самцов о потомстве могла послужить одной из важных составляющих для формирования устойчивой пары (и основы брака у гоминин), однако следует представлять, что вклад самцов в заботу о подрастающем поколении мог осуществляться и вне постоянных пар. Например, у саванных павианов самцы-друзья формируют устойчивые аффилиативные связи с потомством самки-подруги. Забота самца о детях, таким образом, не всегда тесно скоррелирована с формированием постоянных пар у приматов и, возможно, это же правило распространяется также на гоминин. Следовательно, не обязательно рассматривать отцовскую заботу как производное от института брака.
          Вторым распространенным заблуждением является представление о том, что предпосылкой для межгрупповых альянсов является контроль мужчин за женской сексуальностью. Это условие вряд ли было обязательным для сообществ гоминин. Женщины, переходя в соседнюю группу, могли продолжать поддерживать дружественные связи с родственниками и формировать при этом временные сексуальные связи с резидентными мужчинами. Л. Родсез с соавторами (Rodseth et al., 1991) полагает, что женщины играли роль миротворцев, сплачивая соседние группы еще до того, как возник институт брака. Принципиально новым шагом в социальном поведении гоминин, таким образом, следует считать не возникновение экзогамии и избегание инцеста, а формирование устойчивых сексуальных пар.
          … Развитие реципрокного альтруизма достигло своего пика в форме генерализованной реципрокности. По мнению К. Бохума (Bohum, 1999), это стало возможным лишь на определенной стадии развития интеллектуальных способностей человека, и лишь с появлением анатомически современного человека (около 100 тыс. лет назад). К этому же времени следует относить и появление первых истинно эгалитарных обществ. В условиях ледникового периода охота на большого зверя стала единственным способом выживания. При этом широкое распространение могли получить практики, препятствующие неравенству в распределении ресурсов питания (ограничение доминирования лидера группы коллективными усилиями подчиненных). Тактики контроля за доминантными индивидами, выработанные группой в ледниковый период, оставались привлекательными для человека и в межледниковье в силу того обстоятельства, что подчиненные члены группы почувствовали "вкус" к политической независимости. Любое проявление антисоциального агрессивного поведения на внутригрупповом уровне становилось социально наказуемым и потому неадаптивным для индивида…

ЛИТЕРАТУРА

1. Артемова О.Ю. Времена карандаша, листа бумаги и острого ума миновали? // ЭО, Вып.5, 2002. С. 23-49.
          2. Артемова О.Ю. Матриархат // Народы и Религии Мира. Энциклопедия. Ред. В.А. Тишков. М. 1998. С. 889.
          3. Артемова О.Ю. Патриархат // Народы и религии мира. Энциклопедия. Ред. В.А. Тишков. М. 1998. С. 893.
          4. Бутовская М.Л. Формирование гендерных стереотипов у детей: социокультурная и социобиологическая парадигма - диалог или новое противостояние? // ЭО, Вып. 4. 1997. С. 104-122.
          5. Бутовская М.Л., Смирнов О.В. Выбор постоянного полового партнера в среде современного московского студенчества: эволюционный анализ // ЭО, Вып. 1. 2003. С. 141-163.
          6. Бутовская М.Л., Файнберг Л.А. У истоков человеческого общества. М. 1993.
          7. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М. 1992.
          8. Barton R. The evolutionary ecology of the primate brain // Comparative Primate Socioecology. Ed. Ph.C. Lee. Cambridge. 1999. p. 167-204.
          9. Blurton Jones N., Hawkes K., O'Connell J.F. Some current ideas about the evolution of the human life history // Comparative Primate Socilecology. Ed. Ph.C. Lee. Cambridge. 1999. p. 140-167.
          10. Bohum C. Hierarchy in the Forest. Cabridge Mass. 1999.
          11. Butovskaya M.L., Reconciliation after conflicts: ethological analysis of post-conflict interactions in Kalmyk children // Cross-cultural approaches to research on aggression and reconciliation. Eds. M. Ramirz, D. Richardson. N.Y. 2001. p. 167-190.
          12. Butovskaya M.L., The social adaptations of early hominids to various environments during the plio-pleistocene // Anthropoologie, Vol. XXXVII. No. 1. 1999. p. 27-31.
          13. Daly M., Wilson M. Homicide. N. Y. 1988.
          14. Dunbar R.I.M., Primate Social Systems. London. 1988.
          15. Hill K., Hurtado M. Ache life history: The ecology and demography of a foraging people. N.Y. 1996.
          16. Levi-Strauss C. The elementary structures of kinship. Boston. 1969.
          17. Low B.S. Why Sex Matters: A Darwinian Look at Human Behavior. Princeton & Oxford. 2000.
          18. Schiefenhovel W. Reproduction and sex ratio manipulation through preferential female infanticide among the Eipo, in the highlands of western New Guinea // The Sociobiology of Sexual and Reproductive Strategies. Eds. A. Rasa, C. Vigel, E. Voland. London. 1989. p. 170-193.
          19. Tylor E.B. On the method of investigating the development of institutions: Applied to the laws of marriage and descent // Journal of the Royal Anthropological Institute of great Britain and Ireland. Vol. 18. 1888. p. 245-272.
          20. White L.A. The evolution of culture. N.Y. 1959.
          21. Wrangham R.W., Jones J.H., Laden G., Pilbeam D., Conklin-Brittain N. The Raw and the Stolen: Cooking and the Ecology of Human Origins // Current Anthropology. Vol. 40. No.5. 1999. p. 567-594.